Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς (Taphrina deformans)

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς οφείλεται στον ασκομύκητα Taphrina deformans. Η ασθένεια αξιολογείται ως εξαιρετικά σοβαρή καθώς το παθογόνο προκαλεί σημαντικές ζημιές στο δέντρο και στην καλλιέργεια, μεταξύ των οποίων αναφέρονται η έντονη φυλλόπτωση, η σημαντική μείωση της παραγωγής των Ροδάκινων, και ακόμα η ξήρανση και ο θάνατος.

Εκτός από την Ροδακινιά, ο T. deformans προσβάλει και άλλα Πυρηνόκαρπα, καθώς και την Αμυγδαλιά από τα Ακρόδρυα.

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς ανήκει στο γένος Taphrina (συν. Exoascus), στο οποίο κατατάσσονται όλοι οι Εξώασκοι. Από αυτούς, ο Taphrina wiesneri (συv. Τ. cerasi) προσβάλλει τη Κερασιά, ο Τ. pruni προσβάλλει την Δαμασκηνιά, και ο Τ. armeniacae την Βερικοκιά.

Παρόλες τις ομοιότητες που παρουσιάζουν μεταξύ τους οι Εξώασκοι, σε αυτό το άρθρο θα γίνει αναφορά μόνο στον Εξώασκο της Ροδακινιάς. Πιο συγκεκριμένα, θα δοθεί το ταξινομικό σχήμα του παρασίτου, θα περιγραφούν οι κυριότερες βιολογικές μορφές του, και γενικότερα θα παρουσιαστεί η βιολογία και η οικολογία του.

Βέβαια θα ήταν ασυγχώρητη παράλειψη εκ μέρους μας, εάν δεν κάναμε γνωστό πως οσονούπω θα ακολουθήσει ένα ακόμα άρθρο αφιερωμένο αποκλειστικά στις μεθόδους, τα μέσα και τους τρόπους καταπολέμησης του T. deformans.

Όπως θα ήταν ομοίως ασυγχώρητη παράλειψη, εάν δεν κάναμε γνωστό στον φιλίστωρ αναγνώστη της «Καλλιέργειας», την εδραία πεποίθηση του συνόλου σχεδόν της επιστημονικής κοινότητας, πως ο μύκητας πρωτοσυστήθηκε αυθαιρέτως στους Ευρωπαίους καλλιεργητές Ροδακινιάς το μακρινό 1841, ερχόμενος απευθείας από τον καταγωγικό τόπο του δέντρου, την (τότε) αυτοκρατορική Κίνα.

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς (Taphrina deformans)

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς κατατάσσεται στο Βασίλειο των Μυκήτων και στο Υποβασίλειο των Δικαρύων. Το πλήρες ταξινομικό σχήμα του μύκητα παρατίθεται αμέσως πιο κάτω.

• Domain: Eukaryota (Επικράτεια: Ευκάρυα)
• Kingdom: Fungi (Βασίλειο: Μύκητες)
• Subkingdom: Dikarya (Υποβασίλειο: Δικάρυα)
• Phylum: Ascomycota (Φύλο: Ασκομύκητες)
• Subphylum: Taphrinomycotina (Υποφύλο: Ταφρινομυκοτίνα)
• Class: Taphrinomycetes (Ομοταξία: Ταφρινομύκητες)
• Subclass: Taphrinomycetidae (Υφομοταξία: Ταφρινομυκητίδες)
• Order: Taphrinales (Τάξη: Ταφρινώδη)
• Family: Taphrinaceae (Οικογένεια: Ταφρινοειδή)
• Genus: Taphrina (Γένος: Ταφρίνα)
• Species: T. deformans (Είδος: Ντεφόρμανς)

Taphrina deformans (Berk.) Tul. (1866)

➤ Τέλεια Μορφή: Taphrina deformans (Berk.) Tul. (1866)
➤ Ατελής Μορφή: Lalaria deformans (Moore 1990)

• Ascomyces deformans Berk. (1860)
• Exoascus deformans (Berk.) Fuckel (1870)
• Exoascus amygdali Jacz. (1926)
• Taphrina amygdali (Jacz.) Mix (1936)

• Ελληνικά: Εξώασκος της Ροδακινιάς, Καρούλιασμα Φύλλου Ροδακινιάς
• Αγγλικά: Peach Leaf Curl, Leaf Blister, Leaf Blister Of Peach, Leaf Curl Of Peach
• Ισπανικά: Abolladura Del Melocotonero, Arrufat (Melocotonero), Lepra Del Melocotonero, Verrucosis Del Durazno
• Γαλλικά: Cloque De l’Amandier, Cloque Du Pecher
• Γερμανικά: Kraeuselkrankheit, Pfirsich
• Κινέζικα: 畸形外囊菌
• Αραβικά: الفطر المسبب

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς (Taphrina deformans)

Περιγράφονται οι κύριες βιολογικές μορφές του Εξώασκου της Ροδακινιάς, όπως είναι το μυκήλιο, οι ασκοί, τα ασκοσπόρια, καθώς και τα κονίδια.

Το μυκήλιο του Taphrina deformans είναι κιτρινίζοντος κρεμώδους έως ροδίζοντος κρεμώδους χρώματος. Οι μυκηλιακές υφές του αποτελούνται από κύτταρα των οποίων το σχήμα είναι κυρίως ωοειδές έως ελλειψοειδές, διαμέτρου 3,3 έως 4,9 μm και μήκους 5,1 έως 7,7 μm.

Οι ασκοί έχουν κυλινδρικό – ροπαλοειδές σχήμα με στρογγυλεμένη ή πεπλατυσμένη κορυφή. Οι διαστάσεις τους ως προς το μήκος κυμαίνονται μεταξύ 17 και 56 μm, ενώ ως προς την διάμετρο μεταξύ 7 και 15 μm.

Μέσα σε κάθε ασκό σχηματίζονται ως επί το πλείστον 8 ασκοσπόρια, αλλά κάποιες φορές μπορεί να σχηματίζονται μόνο 2. Είναι μονοκύτταρα, ελλειψοειδή (ωοειδή) και υαλώδη, ενώ η διάμετρός τους κυμαίνεται μεταξύ 3 έως 7 μm.

Τα κονίδια (βλαστοσπόρια) του Εξώασκου της Ροδακινιάς έχουν διαστάσεις που κυμαίνονται μεταξύ 2 έως 6 μm μήκος και 4,5 μm διάμετρο.

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς (Taphrina deformans)

Ο Taphrina deformans ανήκει στους φυτοπαθογόνους μύκητες, που η επικράτειά τους είναι πλανητική: αρκεί και μόνο η αναφορά στην εκτεταμένη ζώνη καλλιέργειας της Ροδακινιάς, που βρίσκεται μεταξύ των 25° Βόρειο και 45° Νότιο γεωγραφικό πλάτος, για να αντιληφθεί κανείς το εύρος της διασποράς του.

Ο βιολογικός του κύκλος είναι διφασικός αφού περιλαμβάνει μια παρασιτική και μια σαπροφυτική φάση, η αναπαραγωγή του πραγματοποιείται τόσο εγγενώς, με τα ασκοσπόρια, όσο και αγενώς, με τα κονίδια (ή βλαστοσπόρια), ενώ η ασθένεια που προκαλεί δεν είναι πολυκυκλική καθώς σπάνια παρατηρούνται και δευτερογενείς μολύνσεις.

Για όλα αυτά, αλλά και λίγα περισσότερα, γίνεται λόγος αμέσως πιο κάτω.

Στις αρχές της άνοιξης και με συνθήκες χαμηλών θερμοκρασιών και υψηλής σχετικής υγρασίας, ο μύκητας εισέρχεται κυρίως με τα εκβλαστάνοντα κονίδια στους ιστούς του ξενιστή.

Εκεί εγκαθίσταται στους μεσοκυττάριους χώρους της άνω επιδερμίδας αναπτύσσοντας ένα πυκνό δίκτυο μυκηλιακών υφών. Με την εμφάνιση των εγγενών αναπαραγωγικών οργάνων, των ασκών, διατρυπά την εφυμενίδα των φύλλων και απελευθερώνει τα ασκοσπόρια.

Τα ασκοσπόρια εκβλαστάνουν παράγοντας τα κονίδια, τα οποία διασπείρονται σε νέα φυτικά μέρη και φύλλα με τις σταγόνες της βροχής ή του νερού της άρδευσης.

Τόσο με την μορφή των ασκοσπορίων όσο και των κονιδίων, ο Taphrina deformans θα διέλθει την περίοδο του καλοκαιριού πάνω στους ιστούς του ξενιστή, όπου το φθινόπωρο, και πάλι με συνθήκες χαμηλών θερμοκρασιών και υψηλής σχετικής υγρασίας, τα ασκοσπόρια θα εκβλαστήσουν παράγοντας νέα κονίδια.

Προοδευτικά, καθώς θα γίνονται όλο και πιο πολυάριθμα, τα κονίδια θα δημιουργήσουν μιαν λεπτότατη μεμβράνη πάνω στους ιστούς του ξενιστή, παραμένοντας εκεί μέχρι την ερχόμενη άνοιξη.

Η παρασιτική φάση του Εξώασκου της Ροδακινιάς εκδηλώνεται με την εγκατάστασή του μέσα στους ιστούς του ξενιστή και διαρκεί μέχρι και την διασπορά των προϊόντων της εγγενούς αναπαραγωγής του, των ασκοσπορίων, κατά τα τέλη της άνοιξης με αρχές καλοκαιριού.

Η σαπροφυτική εκδηλώνεται με την εκβλάστηση των ασκοσπορίων και τον σχηματισμό των προϊόντων της αγενούς αναπαραγωγής, των κονιδίων. Με τα ασκοσπόρια και τα κονίδια, ο μύκητας εγκαθίσταται το καλοκαίρι κυρίως στον φλοιό της Ροδακινιάς, όπως και των άλλων δέντρων που προσβάλλει.

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς (Taphrina deformans)

Με την ανάπτυξη του μυκηλίου, σχηματίζονται τα ασκογενή κύτταρα. Τα ασκογενή κύτταρα επιμηκύνονται κάθετα ως προς την επιφάνεια του ξενιστή, ανασηκώνοντας την εφυμενίδα των φύλλων, ενώ ταυτοχρόνως οι επιμέρους πυρήνες κάθε κυττάρου ενώνονται σχηματίζοντας έναν διπλοειδή (ζυγωτό).

Ο διπλοειδής πυρήνας διχοτομείται με την μίτωση και από τους δύο θυγατρικούς πυρήνες που προκύπτουν, ο ένας μετακινείται προς το άνω άκρο ενώ ο άλλος παραμένει στην βάση. Στην συνέχεια το κύτταρο διαχωρίζεται παράγοντας δύο άνισα θυγατρικά.

Το μεγαλύτερο από αυτά είναι το μητρικό κύτταρο των ασκών, το δε μικρότερο συνδέει το μητρικό με τις μυκηλιακές υφές.

Σχηματιζόμενοι οι ασκοί διαπερνούν την εφυμενίδα των φύλλων – εάν δεν είναι ήδη σχισμένη – και αποκαλύπτονται στην επιφάνεια εμφανιζόμενοι ως ένα λίγο έως πολύ συνεχές υμένιο.

Εντός των ασκών, με διαδοχικές διαιρέσεις των πυρήνων, σχηματίζονται μέχρι 8 απλοειδείς πυρήνες σχηματίζοντας αντιστοίχως μέχρι 8 ασκοσπόρια.

Εντέλει τα ασκοσπόρια ωθούνται δυναμικά προς τα έξω, και περνώντας μέσα από μια σχισμή της κορυφής των ασκών τις περισσότερες φορές σωρεύονται στην επιφάνεια των φύλλων, προσδίδοντάς τους την χαρακτηριστική λευκή ή σταχτιά εξάνθιση.

Η αγενής αναπαραγωγή του Taphrina deformans πραγματοποιείται με τα κονίδια (ή βλαστοσπόρια). Τα κονίδια παράγονται από τα ασκοσπόρια είτε με εκβλάστηση αυτών μέσα στους ασκούς, όπου μπορούν να σχηματίσουν μέχρι 16 έως 18 κονίδια, είτε μετά την απελευθέρωση των ασκοσπορίων.

Τα κονίδια έχουν την δυνατότητα παραγωγής μυκηλίου ή νέων κονιδίων.

Για την παραγωγή του μυκηλίου, κατά την βλάστηση των κονιδίων ο πυρήνας τους διαιρείται. Οι δυο πυρήνες που προκύπτουν μετακινούνται και διαιρούνται ταυτοχρόνως, σχηματίζοντας πάνω στον ξενιστή τις μυκηλιακές υφές, των οποίων τα κύτταρα είναι διπύρηνα.

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς (Taphrina deformans)

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς διαχειμάζει και με τα κονίδια και με τα ασκοσπόρια – αν και με τα δεύτερα σπανιότερα. Τα κονίδια παραμένουν στο έδαφος ή διασπείρονται επί του δένδρου, στις πτυχώσεις του φλοιού, του κορμού και των κλαδιών, καθώς και πάνω στα οφθαλμικά λέπια. Όντας εξαιρετικά ανθεκτικά στις αντίξοες καιρικές συνθήκες, μπορούν να επιβιώσουν περισσότερο από δύο έτη.

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς επιβιώνει επιφυτικά ή σαπροφυτικά, το καλοκαίρι με τις υψηλές θερμοκρασίες, ως ασκοσπόρια και κονίδια (βλαστοσπόρια), και σε θέσεις πάνω στους ιστούς των προσβεβλημένων δέντρων.

Εγκαθίσταται κυρίως στον φλοιό της Ροδακινιάς, ως μέρος του πλήθους των λοιπών μη βλαβερών επιφυτικών μυκητιακών οργανισμών και των αποικιών τους.

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς (Taphrina deformans)

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς (Taphrina deformans)

Ότι γράφαμε σε προηγούμενο άρθρο για το Ωίδιο της Μηλιάς ισχύει και για τον Εξώασκο της Ροδακινιάς: η απουσία του από τους Πόλους είναι κάτι περισσότερο από αισθητή.

Ο Εξώασκος της Ροδακινιάς (Taphrina deformans)

Ἐν Χορδαῖς καὶ Όργάνῳ

Ήχοι των Daraa Tribes από την Daraa River Valley του νοτιοανατολικού Μαρόκου μέσω Ολλανδίας.